由于不能移动,植物只能被动地响应复杂多变的逆境胁迫,包括高温、寒冷、干旱、盐碱等非生物胁迫以及病害和虫害等生物胁迫。在逆境的条件下,植物进化出复杂的遗传和表观遗传机制以响应胁迫。这些逆境响应有些可以通过有丝分裂传递给新生细胞,形成体细胞逆境记忆(Somatic stress memory);有些能通过减数分裂传递给下一代植株,即使后代没有受到逆境影响,形成传代记忆(transgenerational memory)。传代记忆可能增强植物后代对逆境的适应性。目前已知高温、低温、干旱、病害、虫害、营养缺乏和盐胁迫导致的表观遗传上的变化均能形成逆境记忆。表观遗传学(epigenetics)是近年来的研究热点,是指在DNA序列没有发生变异的情况下,基因表达发生可遗传的改变。表观遗传修饰在调节植物的生长发育和响应逆境胁迫等方面发挥了重要作用。参与调控植物逆境响应的表观遗传修饰包括DNA甲基化、组蛋白变体与修饰、染色质重塑、小分子RNAs、长非编码RNA等。但到目前为止,这些表观遗传修饰在逆境记忆中的功能大多缺乏深入研究,且存在较多争议。
体细胞逆境记忆大多与组蛋白修饰有关。如长时间的低温处理(春化作用)能诱导H3K27me3在开花抑制子FLC位点上累积,抑制FLC的表达,促使植物在温度升高后由营养生长转入生殖生长。随后在胚胎发育早期,抑制FLC转录的H3K27me3被逐步消除,而促进FLC表达的H3K36me3累积。H3K4me2和H3K4me3参与了高温、寒冷、干旱和盐胁迫等诸多胁迫导致的体细胞逆境记忆过程。经反复高温、寒冷或高盐胁迫处理后的植株比生活在稳定环境中的植株对致病菌的抗性增强。但这些体细胞逆境记忆大多只能持续几天时间,其后随着组蛋白修饰恢复而消失。CG型DNA甲基化在植物的传代记忆过程中起了中心调控的作用,可维持长期的稳定的隔代遗传,而其他的表观遗传修饰可能在瞬时的、非遗传性的逆境胁迫应答过程中发挥功能。但是,作为对目前最重要的逆境因子高温的响应则完全不同。高温改变了DNA甲基化状态,但这种改变与高温解除转录后水平上的基因沉默的传代记忆效应没有相关性,说明存在一个全新的高温感受与后代记忆的新机制。植物中的小分子RNAs包括miRNAs(microRNAs)和siRNAs (small interfering RNAs)两类。其中,miRNAs在植物的逆境记忆中可能具有重要的功能。而siRNAs途径在植物逆境记忆中的作用存在很大的争议,既有siRNAs依赖也有不依赖的逆境记忆现象。
植物对逆境的传代记忆可能有助于植物的快速进化,增加后代对逆境的长期适应能力。一方面,逆境能激活转座子的表达,而转座子在植物适应性进化中起着重要作用;另一方面,逆境的传代记忆可能会产生可遗传的表观等位基因,导致群体中不同个体表型上的差异,随后经过自然选择被保留下来。在玉米中的研究也表明少数转座子的插入可能通过提供转录因子的结合位点或者改变染色质的构象激发附近基因对热胁迫的响应,不同个体在抗旱性等性状上存在着大量可遗传的变异,暗示逆境的传代记忆导致的表观变异有助于植物的快速进化。
对于植物逆境记忆的研究目前大多集中在模式植物拟南芥中,对农作物和经济作物的研究较少,相关研究结果可能很少能真正地应用到生产实践中;逆境记忆的研究大多只针对一种或两种逆境进行的,但植物所遭受的逆境经常是综合的,而且植物在不同生长阶段对逆境的响应也是有差异的。有以下关键学术难点:(1)植物如何整合不同类型的抗逆反应的表观遗传调控?(2)如何精细研究植物在不同生长阶段对逆境的记忆?(3)植物对逆境的传代记忆的具体机制是什么?(4)我们是否能以及如何利用传代记忆提高作物对复杂多变的环境的抗性?(5)作物抗逆性的增加往往是以产量的牺牲为代价的,如何在不牺牲产量的前提下提高植物的抗逆性?(6)如何利用逆境的传代记忆结合CRISPR等现有的技术手段,缩短植物的进化时间,将优良抗逆性状选择保留下来?
重要意义
植物逆境记忆是生物学领域的一个重大难题。对此问题的系统解析不仅可以在植物逆境响应的研究领域开辟新的前沿,将有助于加深我们对逆境记忆机制的理解,也可望借助逆境记忆引起的个体间基因表达与性状差异,建立一个新的植物快速进化选择的研究体系。对于上述问题的研究,也对作物的高产多抗性改良提供重要的理论支撑,有关理论可以为作物的高产抗性状改良提供新的思路与技术途径。本问题的研究成果也能帮助我们利用遗传和表观遗传修饰手段改造作物,培育出能够抵御气候变化的智能化农作物。有重要的基础科学前沿意义,也有农业应用的潜力。